Potencial de ação e repouso de membrana

Potencial de ação e repouso de membrana
FARMACIA
1 POTENCIAL DE AÇÃO E A REAÇÃO DA CÉLULA AO ESTÍMULO

1.1 Células

As células são unidades básicas, estruturais e funcionais do corpo humano. As células são compostas por características, cuja atividade é coordenada de modo a permitir que cada tipo de célula cumpra papel bioquímico ou estrutural único.

Entre os muitos tipos de células em seu corpo, incluem-se as células musculares, nervosas, sanguíneas, etc.

“Em uma visão generalizada e simplificada podemos dividir uma célula em três partes principais: a membrana plasmática, o citoplasma e o núcleo” (JUNQUEIRA e CARNEIRO, 2004).

A membrana plasmática é uma barreira seletiva que coordena o fluxo de materiais para dentro e para fora da célula para estabelecer e manter o ambiente apropriado para as atividades celulares normais, ela também tem participação essencial na comunicação, tanto entre células, como entre células e seus ambientes externos.

O citoplasma é todo o conteúdo celular entre a membrana plasmática e o núcleo. Esse compartimento pode ser dividido em dois componentes: o citosol e as organelas. O citosol é a porção líquida do citoplasma, constituído, em sua maior parte de água mais os solutos em solução e as partículas em suspensão. As organelas são estruturas subcelulares, extremamente organizadas, cada uma tem forma característica e funções específicas.

O núcleo, embora tecnicamente uma organela, é considerada separadamente, devido as suas numerosas e distintas funções. Dentro do núcleo ficam os genes controladores de estrutura celular e da maioria das atividades celulares.

Em termos muito gerais, as células executam diversos tipos básicos de trabalho. Por exemplo, elas regulam o influxo e efluxo de materiais, para assegurar que as condições ótimas para os processos vitais prevaleçam dentro das células. As células também usam sua informação genética (DNA) para guiar a síntese da maior parte de seus componentes e para dirigir a maior parte de suas atividades químicas. Entre essas atividades estão as gerações de ATP a partir da decomposição dos nutrientes, as sínteses de moléculas, o transporte de moléculas dentro e entre as células, a remoção das escórias e o movimento de parte das células e, até mesmo de toda a célula (TORTORA, 2002).

Segundo KATZ (2009), [...] Durante anos houve controvérsia sobre se o nosso conceito fundamental da existência de unidades celulares individuais poderia ou não ser aplicado ao sistema nervoso e às suas conexões funcionais. Alguns pesquisadores acreditavam que a célula nervosa em desenvolvimento literalmente crescesse para o citoplasma de todas as células com que estabelece uma relação funcional. O assunto não pôde ser resolvido de modo convincente até o advento da microscopia eletrônica de alta resolução. Foi então revelado que a maior parte da superfície de uma célula nervosa, inclusive todas as suas extensões, se encontra, na realidade, intimamente revestida e envolvida por outras células, mas que o citoplasma das células adjacentes permanece separado por membranas distintas. Ademais, existe uma pequena fenda extracelular, geralmente de 100 a 200 ângstrons, entre membranas celulares.
1.2 Estímulos são específicos para cada célula
Segundo BIOMANIA (2009), Os animais contam com uma série de "janelas" abertas para o meio, ou seja, estruturas que colocam o sistema nervoso em contato com os estímulos provenientes do ambiente: cheiro, imagens, sons, etc. Essas estruturas são os chamados órgãos sensoriais. As informações referentes ao ambiente são percebidas pelos órgãos dos sentidos e continuamente enviadas ao encéfalo, na forma de impulsos nervosos. Portanto, pode-se dizer que os órgãos sensoriais são transdutores, pois convertem uma forma de energia (som, luz, calor, etc.) em outra (impulso nervoso).A porção inicial dos nossos equipamentos sensoriais é constituída pelos receptores, cuja função é converter diferentes formas de estímulos ambientais em um potencial gerador, em suas membranas. Esses receptores conectam-se com fibras nervosas, cujos neurônios transformam esse potencial gerador em um potencial de ação, transmitindo-o para o encéfalo na forma de um impulso nervoso. Os receptores sensoriais podem ser definidos como: receptores de superfície; fotorreceptores; receptores químicos; e receptores posturais.

1.2.1 Receptores de superfície:
Esses receptores estão localizados na superfície da pele e são chamados de receptores cutâneos.

Os receptores de Krause são receptores de frio; os receptores de Ruffini são receptores de calor. As informações recolhidas por ambos, juntamente com as informações sobre a própria temperatura do corpo, desencadeiam mecanismos que garantem a homeotermia. Há dois tipos de receptores mecânicos, na pele: os receptores de Meissner são sensíveis ao tato superficial, e discriminam as sensações de textura; os receptores de Vater-Pacini são sensíveis à pressão. Existem ainda, na pele, as terminações nervosas livres, sensíveis à dor. Apesar do evidente desconforto gerado pela dor, ela deve ser encarada como um poderoso instrumento adaptativo. Afinal, se há dor é porque deve haver lesão, o que obriga os animais a se cuidarem, poupando a estrutura dolorosa. Trata-se, portanto, de um "sinal de alerta". (BIOMANIA, 2009).

1.2.2 Fotorreceptores:
Fotorreceptores que geram imagem são chamados de olhos. Os animais vertebrados têm olhos compostos chamados de câmera que oferecem maior qualidade de imagem.

A retina contém células fotossensíveis que transformam os fótons de luz em impulsos elétricos, e esses são transmitidos ao cérebro por nervos ópticos consecutivamente transformado em imagens.

Segundo Biomania (2009), [...] Existem dois tipos de células receptoras: os cones e os bastonetes. Os cones fornecem uma imagem mais rica em detalhes e com distinção de cores. Em contrapartida, seu limiar de excitação é elevado, ou seja, necessitam de grande intensidade luminosa para que sejam excitados. Os bastonetes, por sua vez, não oferecem imagem tão nítida nem reconhecem cores, mas sua sensibilidade à luz é maior que a dos cones, e permitem enxergar na penumbra. Em situações de baixa luminosidade a visão depende quase exclusivamente dos bastonetes.

As células receptoras não só têm funções e estruturas diversas, como também fazem conexão, em vários sentidos, com as fibras nervosas que se canalizam para o sistema nervoso central. Algumas células receptoras dão origem às suas próprias fibras nervosas; outras fazem conexão com fibras nervosas formadas em outras regiões. Entretanto, todos os receptores exercem uma função comum: a geração dos impulsos nervosos. Isto não implica em que os impulsos ocorram, necessariamente, nas próprias células receptoras. Nos olhos dos vertebrados, por exemplo, não se conseguiu ainda detectar impulsos nas células fotorreceptoras: os bastonetes e os cones. Não obstante, os bastonetes e os cones, quando atingidos pela luz, estabelecem as condições físico-químicas que provocam impulsos nas células nervosas situadas atrás deles. Impulsos nervosos típicos são imediatamente detectados no próprio nervo óptico, o qual se compõe de fibras de células ganglionares separadas dos bastonetes e cones por, no mínimo, um grupo intermediário de células nervosas. (MILLER, Ratclif, HARTLINE, 2009).
1.2.3 Receptores Químicos:
Existem dois tipos de receptores químicos, por exemplo, os da célula do paladar e os do olfato. Os receptores químicos do paladar excitam em contato com substâncias hidrossolúveis e os receptores do paladar são aqueles excitados quando em contato com substâncias voláteis. A diferença principal é que os receptores olfativos não precisam entrar em contato com as substancias, diferente do paladar.

Os receptores gustativos são encontrados na língua em estruturas denominadas papilas circunvaladas. Já os olfativos estão encontrados na concha nasal superior, ou seja, no “teto” da fossa nasal.

1.2.3 Fonorreceptores:
Fonorreceptores são encontrados no aparelho auditivo, especificamente em um sistema de canais preenchidos com líquido. Segundo Biomania (2009), [...] As vibrações sonoras transmitem-se a esses líquidos e movimentam os cílios das células que, estimuladas, desencadeiam um potencial de ação e, a partir dele, inicia um impulso nervoso.

Esse é um sistema complexo que depende de outras estruturas para entrar em funcionamento. Essas estrutura são; cavidade do osso temporal que possui duas membranas o tímpano, janela oval, trompa de Eustáquio, perilinfa, cóclea e canais semicirculares.

1.2.3 Receptores posturais:
São componentes da chamada orientação espacial, que permite-nos identificar nossa postura, posição e até localização espacial, isso tudo ocorre devido a atração gravitacional. Nos seres humanos essa percepção espacial se dá devido aos canais semicirculares do ouvido interno. O interior dos canais contém líquido e, em suas extremidades dilatadas, estão pequenos grânulos de carbonato de cálcio. A cada mudança postural, o deslocamento dos grânulos e da perilinfa excita as células receptoras, que enviam impulsos nervosos ao encéfalo (BIOMANIA, 2009).

1.3 Potencial elétrico da membrana celular
A célula é eletricamente carregada no seu meio intra e extracelular devido à concentração de íons principalmente de Na (sódio), K (potássio) e Ca (cálcio) que são eletricamente positivos e Cl (cloro) que tem carga negativa. No interior da célula temos concentrações diferentes dos íons acima citados, essa concentração é medida em miliMoles por litro (mM/L).

Na parte intracelular de uma célula, temos uma concentração maior de K+ e o balanceamento dessa concentração é dada por proteínas negativamente carregadas. Essas proteínas farão o controle da passagem dos íons, para que os mesmos não sobrecarreguem a membrana eletricamente.

Em geral as células possuem uma carga negativa, cuja qual varia do tipo celular, um neurônio, por exemplo, pode conter uma carga interna aproximadamente de -90 mV, essa eletricidade chamamos de Potencial Elétrico ou Potencial de Membrana. Quando não há variação elétrica, dizemos que esta célula está em um estado de Repouso.
1.4 Manutenção do Potencial de Repouso e Permeabilidade Seletiva
Durante o estado de repouso celular, algumas proteínas trabalham sem parar para manter esse potencial constante, essas proteínas são chamadas de canais. Cada canal dá uma permeabilidade seletiva a cada íon, controlando sua entrada e saída da célula. Um exemplo é a bomba de Na+ e K+, que trabalha continuamente para manter a concentração do meio extracelular com mais íons Na+ do que no intracelular.

Se na célula não houver um canal próprio para certo tipo de íon, esse não passará através da membrana, dizemos então que essa célula não é permeável a esse íon. Já que algumas células são permeáveis a certos íons e para outros não, denominamos essa característica de Permeabilidade Seletiva (DOUGLAS, 2000).

As maiorias das células são mais permeáveis ao K+ (potássio), e tendem a deixá–lo sair, fazendo uma “corrente” no lado externo da membrana. Devido à saída de K+ a célula fica negativa e seu lado externo positivo, como as correntes elétricas (positivo e negativo) se atraem, ficou com uma “cerca” eletromagnética que é negativa dentro da célula e positiva fora da célula (BERNE; LEVY; KOEPPEN e STANTON, 2004).

Qualquer alteração de concentração pode mudar suas condições primárias levando a célula a um estado excitado que é chamado de potencial de ação.


1.5 Ocorrência do Potencial de Ação devido à alteração de permeabilidade

Um estímulo (elétrico ou químico) pode promover a alteração da permeabilidade da membrana abrindo os canais de Na+. Quanto mais canais de sódio se abrir maior será a despolarização da membrana plasmática e se o estímulo for suficientemente forte para abrir vários canais, atingindo um limiar (limite da eletronegatividade da célula) o potencial elétrico da membrana começa alterar de negativo para positivo gerando uma despolarização da membrana até uma média de +30mV e essa alteração influenciará as células do tecido ao redor despolarizando-as também até chegar um momento que o estimulo não será forte o suficiente para despolarizar mais células fazendo com que o estimulo cesse, esse processo é chamado de potencial de ação.
1.6 A movimentação de Na+ e K+ durante o potencial de ação
No potencial de ação temos a fase de despolarização da membrana, ou seja, temos a fase em que a célula muda total ou parcialmente sua configuração eletrônica. Essa mudança ocorre devido à abertura de canais de Na+ (sódio) na célula permitindo sua entrada deixando a membrana positiva no seu meio interno e negativo no meio externo. Para a célula retornar ao seu estado de repouso é necessário que de alguma forma esses íons positivos em excesso deixem a membrana.

Segundo TORTORA (2002), se um potencial despolarizante, fizer com que a membrana se despolarize até o nível crítico, canais de Na+ regulados por voltagem começam rapidamente abrir-se. Tanto o gradiente elétrico quanto o químico favorecem a difusão para o interior da célula, de Na+, através dos canais que se abrem, e o rápido influxo de Na+ causa a fase de despolarização do potencial de ação.

Cada canal regulado por voltagem de Na+ tem duas comportas distintas, a comporta de ativação e a comporta de inativação. Na membrana em repouso, a comporta de inativação está aberta, mas a comporta de ativação está fechada. Como resultado, o Na+ não pode difundir-se para a célula através desses canais. Esse é o estado de repouso do canal de Na+ regulado por voltagem. No estado ativado: as duas comportas, tanto a de ativação quanto a de inativação, do canal ficam abertas, e o Na+ jorra para dentro da célula. Conforme se abrem mais canais, mais Na+ entra na célula, a membrana fica mais despolarizada.

A mesma despolarização, que abre as comportas de ativação, também fecha as comportas de inativação para o Na+. Assim, um canal regulado por voltagem de Na+ só fica aberto por alguns décimos-milésimos de segundo. Enquanto esse canal estiver aberto, milhares de Na+ fluirão através da membrana, variando consideravelmente, o potencial.

Visto que apenas alguns milhares de Na+ entram na célula, durante o potencial de ação, as bombas de Na+ são facilmente capazes de expeli-los, mantendo a baixa concentração de Na+ no interior da célula.

Na fase de repolarização, uma despolarização limiar abre os canais regulados por voltagem para Na+ e para K+. Os canais regulados por voltagem para o k+, contudo, abrem-se mais lentamente, de modo que sua abertura ocorre ao mesmo tempo em que os canais regulados por voltagem de Na+ estão se fechando, onde o potencial de repouso da membrana é restabelecido. Conforme os canais de Na+ são inativados, o influxo de Na+ se lentifica. Ao mesmo tempo, os canais de K+ estão se abrindo e o efluxo do íon é acelerado. A lentificação do influxo de Na+ e a aceleração do efluxo de K+ faz com que o potencial da membrana varie. A repolarização também permite que os canais inativados de Na+ revertam a seu estado de repouso.
Enquanto os canais regulados por voltagem de K+ estiverem abertos, o efluxo de K+ pode ser suficientemente intenso para causar fase de pós-hiperpolarização do potencial de ação, durante essa fase, a membrana fica ainda mais permeável ao K+ que no estado de repouso, e o potencial da membrana varia em direção ao potencial de equilíbrio do K+ (cerca de – 90mV). Contrastando com os canais regulados por voltagem de Na+, a maioria dos canais regulados por voltagem de K+ não apresentam um estado inativado, ao invés disso, eles oscilam entre os estados fechado (repouso) e o aberto (ativo).

Segundo Katz (2009), [...]A propagação do impulso nervoso coincide com mudanças da permeabilidade da membrana do axônio. Normalmente, o interior do axônio é rico em íons potássio e pobre em íons sódio; o fluido exterior tem uma composição inversa. Quando surge um impulso nervoso, tendo sido disparado no limiar, escancara-se uma “porta” que deixa os íons sódio fluírem para dentro do axônio, que é atraído à frente do impulso, tornando a vizinhança do axônio localmente positivo, onde dispara de novo o potencial de ação (de 1 para 2)9. Depois do impulso, fecha-se a porta do sódio e abre-se a do potássio, permitindo aos íons potássio que fluam para o exterior, restaurando o potencial negativo normal. À medida que o impulso nervoso se desloca ao longo do axônio, ele deixa a parte de trás do axônio num estado refratário por curto tempo, depois do qual pode sucedê-lo um segundo impulso.



1.7 Períodos refratários
“O período de tempo durante o qual a célula excitável não pode gerar outro potencial” (TORTORA; GRABOWSKI, 2002).

O Período Refratário é dividido em: Período Refratário Absoluto e Período Refratário Relativo. É denominado Período Refratário Absoluto quando não é possível de gerar um segundo potencial de ação, mesmo sendo o estímulo forte, ou seja, enquanto a membrana ainda estiver despolarizada pelo potencial de ação precedente, um novo potencial não poderá ocorrer em uma fibra elástica.

Segundo Guyton e Hall (2002), [...] A razão para isso é que logo após o inicio do potencial de ação os canais de sódio (ou canais de cálcio ou ambos) ficam inativos e qualquer quantidade de sinal excitatório aplicado nos canais nesse ponto, não abrira as comportas de inativação.

Para que o canal se abra novamente é necessário o retorno do potencial de membrana ao valor original, ou quase, do potencial de repouso da membrana. Então, entre uma pequena fração de segundo, as entradas de inativação dos canais se abrirão, e um novo potencial de ação poderá ser iniciado.

O Período Refratário Relativo é o intervalo no qual um segundo potencial de ação pode ser gerado, mas apenas por estímulos supraliminares, ou seja, estes estímulos têm que ser mais fortes que os normais capazes de excitar a fibra.

Este Período tem duas causas:
- Durante ele alguns canais de Na ainda não retornaram de seu estado de inativação;
- Os canais de K ainda estão, em geral, inteiramente abertos, produzindo um estado de hiperpolarização, que dificulta a estimulação da célula.

Diego Marques Moreira
Bacharel em Farmácia pela Universidade Braz Cubas, UBC Mestrando em Neurociências pela Universidade Federal do Estado de São Paulo, UNIFESP . Professor em curso Técnico das matérias de Fisiologia, Anatomia, Microbiologia, Parasitologia, Genética, Deontologia farmacêutica, Farmacologia, Toxicologia, Saúde Pública, Controle de Qualidade e Bioquímica
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