Tecido adiposo: Morfologia e função

Tecido adiposo branco e marrom
Tecido adiposo branco e marrom

Biologia

15/02/2013

O tecido adiposo (TA) é um tipo especial de tecido conjuntivo que é composto por diferentes tipos celulares, tais como, adipócitos (as únicas células especializadas no armazenamento de lipídios na forma de triacilglicerol em seu citoplasma), células endoteliais, macrófagos, células do estroma vascular, fibroblastos, pré-adipócitos (células indiferenciadas), entre outros.

Considerado o maior depósito energético presente no corpo dos animais, este tecido também apresenta como funções: modelar a superfície corporal, contribuir para o isolamento térmico do organismo, preencher espaços entre outros tecidos, auxiliar na manutenção da posição normal de outros órgãos, formar os coxins absorventes de choques, além de atuar como uma glândula endócrina (Rosen; Spiegelman, 2006; Poulos et al., 2010). O TA é dividido em dois subtipos: o tecido adiposo branco (TAB) ou tecido adiposo unilocular, tipo de tecido com maior predominância em indivíduos adultos e serve como depósito para o excesso de energia; e o tecido adiposo marrom (TAM) ou tecido adiposo multilocular, que apresenta como função a geração de calor através do desacoplamento mitocondrial da oxidação lipídica e é encontrado exclusivamente em mamíferos, recém-nascidos, fetos e adultos hibernantes ou não (Farmer, 2008; Au-Yong et al., 2009; Saito et al., 2009) O adipócito do TAM atinge aproximadamente um diâmetro de 60µm e é frequentemente bem menor que o adipócito do TAB que apresenta diâmetro médio de 90¬100µm.

O adipócito marrom é uma célula cuja cor deriva de sua rica vascularização associada ao grande número de mitocôndrias presentes em seu citoplasma e principalmente devido à alta concentração de citocromo oxidase presente nas mesmas. Adicionalmente, estas células apresentam inúmeras gotículas lipídicas de tamanhos distintos em seu citoplasma que é relativamente abundante e o núcleo é ligeiramente excêntrico. Este adipócito multilocular é encontrado em vários locais do corpo animal, dependendo da espécie e/ou da sua idade. Por exemplo, em ratos está localizado principalmente nas axilas e na região interescapular e em menor quantidade em regiões próximas ao timo e na região mediana dorsal do tórax e abdômen.

Com base em resultados pós-morte e em estudos com PET/CT (Positron Emission Tomography and Computer Tomography), em humanos adultos o TAM está localizado principalmente nas seguintes regiões: tireoide e traqueal, mediastino, paracervical e supraclavicular, paratoracical, supra e perirenal. (Lee et al., 2011; Nedergaard et al., 2011; Vijgen, et al., 2011). O mecanismo de geração de calor a partir do TAM está relacionado com o metabolismo das mitocôndrias, já que este subtipo de tecido adiposo não apresenta o complexo enzimático necessário para a síntese de ATP. Desta forma, o calor é gerado a partir da energia liberada principalmente pela oxidação de ácidos graxos. As mitocôndrias presentes nos adipócitos deste tecido apresentam em sua membrana interna um portador específico denominada proteína desacopladora-1 (UCP-1) que catalisa um vazamento de prótons do espaço intermembranas para a matriz mitocondrial, contra o seu gradiente de concentração, assim, dissipando a energia potencial disponível para a síntese de ATP e levando a uma diminuição de sua produção. Desta forma, a UCP-1 "desacopla" a síntese de adenosina trifosfato da oxidação do substrato energético e a energia liberada por este processo é aproveitada para a geração de calor. (Kozak; Anunciado-Koza, 2010; Bartelt et al., 2011; Richard; Picard, 2011) Os suínos, segundo Berg, Gustafson & Andersson (2006), são mamíferos sensíveis ao estresse causado pelo frio e, como os leitões parecem carecer de tecido adiposo marrom, dependem de tremores como o principal mecanismo de termorregulação.

Os autores conseguiram demonstrar em seu trabalho que a proteína UCP-1 desses animais foi inativada há 20 milhões anos juntamente com a perda da habilidade de realizar a termorregulação utilizando o tecido adiposo marrom. No entanto, não foi possível afirmarem se a perda desta habilidade foi causada primariamente pela inativação da proteína desacopladora ou se este evento foi secundário. O adipócito maduro presente no TAB apresenta a capacidade de armazenar os TAG em uma grande e única gota lipídica, que ocupa aproximadamente 90% do citoplasma, e restringe o núcleo e uma fina camada do citoplasma à periferia celular (Figura 01). Estas células possuem todas as enzimas e proteínas que são necessárias tanto para produzir os ácidos graxos (lipogênese) quanto para armazenar o triacilglicerol (TAG) em períodos de alta oferta energética e/ou mobilizá-los para a lipólise quando há uma deficiência de caloria.

Este processo é regulado tanto pelos sistemas neural e hormonal, dependendo da necessidade do indivíduo e especificamente o sistema nervoso autônomo (SNA) controla diretamente o tecido adiposo branco por meio de suas inervações simpática e parassimpática. Enquanto o componente simpático do SNA encontra-se relacionado com as funções catabólicas, como por exemplo a lipólise que é mediada pelos ß-adrenoreceptores, o componente parassimpático está envolvido com a execução das funções anabólicas, tais como a captação de ácidos graxos e glicose estimuladas pela insulina (Pénicaud et al., 2000; Kreier, 2002; Romijn & Fliers, 2005) Aproximadamente 60-85% do peso do TAB é de lipídios, dentre os quais os trglicerídeos constituem a maior fração (90-99%).

Pequenas quantidades de ácidos graxos livres, diglicerídeos, colesterol, fosfolipídeos, e pequenas quantidades de ésteres de colesterol e monoglicerídeos também estão presentes na composição lipídica deste tecido adiposo unilocular. O restante do seu peso se deve as porcentagens de água e proteína que também se fazem presente em sua constituição. Muito embora este tecido não apresente uma vascularização tão rica quanto à apresentada pelo TAM, cada adipócito branco maduro se encontra em contato com ao menos um capilar sanguíneo que tem como função fornecer suporte para tornar esta célula metabolicamente ativa (Fonseca-Alaniz et al., 2006).

De acordo com Araujo e Menóia (2008); Lago et al. (2009) , Queiroz et al. (2009), o tecido adiposo branco também apresenta funções endócrinas, através da secreção de produtos, tais como, o fator de necrose tumoral-a (TNF-a), a interleucina-6 (IL-6), o fator transformador de crescimento-ß (TGF-ß), a adiponectina, a resistina, a leptina, o angiotensinogênio, o fator de crescimento endotelial vascular (VEGF), o inibidor do ativador de plasminogênio 1 (PAI-1), entre outros. Estes produtos metabólicos coletivamente denominados adipocinas apresentam uma grande variedade de funções, desempenhando um importante papel no corpo do animal ao influenciar processos fisiológicos distintos e, em humanos, podem ser considerados um elo entre a acumulação de gordura nos tecidos, a síndrome metabólica e as doenças cardiovasculares. Guimarães et al. (2007), informam que este tecido é bem peculiar enquanto um órgão endócrino, pois apresenta uma vasta distribuição corporal, mas sem conexão entre si, no qual os seus diferentes tipos celulares (adipócitos maduros, macrófagos, fibroblastos e pré-adipócitos) participam ativamente de sua função endócrina que varia segundo a sua localização, contribuindo com intensidade distinta na secreção de específicas adipocinas.

Referências
1. ARAÚJO, A.P.S.; MENÓIA, E. Atividade lipolítica durante a prática de atividade física: enfoque sobre o consumo de oxigênio, produção de ATP e o estímulo neuro-humoral. Revista Saúde e Pesquisa, v. 1, n. 2, p. 177-184, 2008. 2. AU-YONG, I.T.H. et al. Brown Adipose Tissue and Seasonal Variation in Humans. Diabetes 58, 2583-2587, 2009. 3. BARTELT, A. et al. Brown adipose tissue activity controls triglyceride clearance. Nat Med, 17(2): 200-205, 2011. 4. BERG F. et al. The uncoupling protein 1 gene (UCP1) is disrupted in the pig lineage: A genetic explanation for poor thermoregulation in piglets. PLoS Genet, 2(8), e129, 2006 5. FARMER, S.R. Molecular determinants of brown adipocyte formation and function. Genes Dev. 22, 1269-1275, 2008. 6. FONSECA-ALANIZ, M.H. et al. O tecido adiposo como centro regulador do metabolismo. Arq Bras Endocrinol Metab, 50, 2, 2006. 7. GUIMARÃES, D.E.D et al. Adipocitocinas: uma nova visão do tecido adiposo. Rev. Nutr., 20(5), 549-559, 2007 8. KOZAK, L.P., ANUNCIADO-KOZA, R. Brown fat thermogenesis and body weight regulation in mice: relevance to humans. Int J Obes, 34, S23-S27, 2010. 9. KREIER F. et al. Selective parasympathetic innervation of subcutaneous and intra-abdominal fat functional implications. J Clin Invest, 110, 1243-50, 2002 10. LAGO, F. et al. Adipokines as novel modulators of lipid metabolism. Review Trends in Biochemical Sciences, 34, 10, 500-510, 2009. 11. LEE, P. et al. High Prevalence of Brown Adipose Tissue in Adult Humans. The Journal of Clinical Endocrinology & Metabolism. 96, 82450-2455, 2011. 12. NEDERGAARD, J. et al. Three years with adult human brown adipose tissue. Ann. N.Y. Acad. Sci., 1212, E20-E36, 2011. 13. PÉNICAUD L. et al. The autonomic nervous system, adipose tissue plasticity, and energy balance. Nutrition, 16:903-8, 2000 14. POULOS, S.P. et al. The development and endocrine functions of adipose tissue. Molecular and Cellular Endocrinology, 323, 20-34, 2010. 15. QUEIROZ, J.C.F. et al. Controle da adipogênese por ácidos graxos. Arq Bras Endocrinol Metab., 53, 5, 582-594, 2009 16. RICHARD, D; PICARD, F. Brown fat biology and thermogenesis. Frontiers in Bioscience 16, 1233-1260, 2011. 17. ROMIJN, J.A.; FLIERS, E. Sympathetic and parasympathetic innervation of adipose tissue: metabolic implications. Curr Opin Clin Nutr Metab Care, 8(4): 440-4, 2005. 18. ROSEN, E.D.; SPIEGELMAN, B.M. Adipocytes as regulators of energy balance and glucose homeostasis. Nature 444, 847-853, 2006. 19. SAITO, M. et al. High Incidence of Metabolically Active Brown Adipose Tissue in Healthy Adult Humans: Effects of Cold Exposure and Adiposity. Diabetes 58, 1526-1531, 2009. 20. VIJGEN, G.H.E.J. et al. Brown Adipose Tissue in Morbidly Obese Subjects. PLoS ONE, 6(2): e17247, 2011.

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Thiago Santos Araújo

por Thiago Santos Araújo

Bacharel em Ciencias Biologicas pela UFPE e Mestre em Ciencias Veterinarias pela UFLA. Atualmente e pesquisador bolsista DTI-2 na UFLA. Tem experiencia nas areas de Fisiologia, Farmacologia e Bioquimica, com enfase em Metabolismo e Bioenergetica, atuando principalmente nos seguintes temas: Modulacao angiotensinergica, Metabolismo lipidico

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